Цветок — одно из самых удивительных творений природы. А с биологической точки зрения этот орган выполняет важнейшую функцию — обеспечивает генеративное размножение растений. Из нашей статьи вы узнаете о его строении, разнообразии и структуре простого околоцветника.
Цветок представляет собой видоизмененный побег, который ограничен в росте и укорочен. Его основных частей четыре. Это цветоножка, цветоложе, тычинки и пестики. Две первые части называют стерильными. Это значит, что они не участвуют в процессе полового размножения растений. Пестик и тычинка — фертильные части. В них находятся половые клетки. В результате опыления и оплодотворения формируется семя, которое находится внутри плода. Так происходит половое размножение цветковых. Таким образом, к генеративным органам относятся цветок, семя и плод. Их наличие характерно только для представителей отдела Покрытосеменные.
Поскольку цветок — это видоизмененный побег, он имеет все части, присущие надземной части растений. Так, цветоножка — это междоузлие. На нем могут располагаться листочки, которые называются прицветниками. В природе часто встречаются сидячие цветки. Они крепятся непосредственно к стеблю.
Расширенной частью цветоножки является цветоложе. Оно может быть плоским, вогнутым или выпуклым. У растений, которые опыляются ветром, цветки обычно раздельнополые. Это значит, что в них находятся либо тычинки, либо пестики. Такие цветки имеют недоразвитый венчик, а в некоторых случаях лишены его. Это делает процесс ветроопыления более эффективным. Если раздельнополые цветки расположены на одной особи, растение называют однодомным. К ним относятся дуб, береза, ольха, осина, осока. У двудомных растений однополые цветки находятся на разных особях. Это ива, тополь, облепиха, осина, щавель.
Рассмотрим строение стерильной части растения. Это околоцветник — простой и двойной. Он состоит из венчика и чашечки. Такую структуру называют двойной, или гетерохламидной. Ее наличие является систематическим признаком. Двойной околоцветник имеют все растения класса Двудольные. К примеру, горох, яблоня, баклажан, астра, подсолнечник. В природе таких растений большинство.
В состав простого, или гомохламидного околоцветника входят либо венчик, либо чашечка. Он характерен для Однодольных растений. К нему относятся семейство Луковые, Лилейные, Злаковые и другие.
Это самая яркая часть околоцветника. Венчиком называют совокупность лепестков. По размерам он гораздо больше чашечки. Венчик окрашен в разные цвета. Яркие лепестки необходимы растению для привлечения насекомых. У ветроопыляемых видов венчик невзрачный или редуцирован.
Форма венчика также достаточно разнообразна. К примеру, у бобовых лепестки морфологически отличаются. Верхний является самым крупным. По бокам находятся два свободных лепестка, а нижние частично срастаются. Внешне они похожи на парус, лодочку и весла или бабочку, которая сложила крылья. Поэтому семейство Бобовые еще называют Мотыльковыми.
У пасленовых растений все лепестки срастаются между собой, образуя трубку с зевом. Она заканчивается свободными зубцами. Количество и форма лепестков также является систематическим признаком. Так, у представителей семейства Розоцветные их пять, Крестоцветных — четыре. А у Астровых в состав соцветия входит до полутора тысяч мелких лепестков.
Еще одной частью околоцветника является совокупность чашелистиков. Их основная функция — защитная. Осуществляется она в период формирования бутона. В это время чашелистики полностью закрывают цветок. У взрослого растения чашечка является фотосинтезирующей частью. Наряду с листьями она дополнительно обеспечивает растения органическими веществами.
Чашелистики состоят из основной ткани — паренхимы, в которой расположены проводящие пучки. Снаружи находится покровная ткань — эпидерма. Чашелистики окрашены в зеленый цвет. Являясь производными прицветных листьев, простую форму и маленькие размеры, внешне они напоминают вегетативные.
По особенностям строения различают раздельно- и сростнолистную чашечку. В первом случае чашелистики прикрепляются свободно и находятся друг от друга на определенном расстоянии. У табака и паслена чашечка сростнолистная. Ее составными частями являются трубка, зубцы и доли, количество которых равно числу чашелистиков. Чашечки такого типа могут иметь воронковидную, колокольчатую или трубчатую форму. У шалфея и шлемника эта часть околоцветника состоит из двух неравных частей. В этом случае она называется двугубой. Чашелистики мальвы и земляники формируют два круга. Во время формирования бутона эта особенность обеспечивает дополнительную защиту.
У некоторых растений чашелистики отпадают или отгибаются во время распускания цветка. А у представителей некоторых семейств они видоизменяются. При этом чашечка выполняет дополнительную функцию — распространяет семена. К примеру, у яснотковых она превращается в коробочку, а у астровых — в хохолок.
Не всегда чашечка имеет зеленый цвет. Примерами таких растений являются живокость и морозник. Их венчик очень редуцирован. Поэтому его функцию выполняет яркий околоцветник.
Основной признак, положенный в основу классификации этой части цветка, является наличие двух основных частей — венчика и чашечки. В зависимости от этого различают сложный и простой околоцветник. В первом случае он представлен и лепестками, и чашелистиками. В большинстве случаев строение простого околоцветника представлено только венчиком. Рассмотрим его строение на конкретных примерах.
Структура и количество частей цветка является важным систематическим признаком. Так, простой околоцветник — характерная черта класса Однодольные. Ярким примером таких растений являются тюльпан и лилия. Их простой околоцветник — это не что иное, как крупный и яркий венчик. Такие цветки легко привлекают внимание насекомых. Этому способствует еще и приятный аромат цветов. Дело в том, что в покровной ткани лепестков, которая называется эпидермой, содержатся эфирные масла.
Итак, в нашей статье мы познакомились с таким понятием, как простой и двойной околоцветник. В первом случае эта структура состоит из чашечки или венчика. У цветков со сложным околоцветником развиты обе эти части.
Пособие предназначено для использования в качестве демонстрационного материала при изучении курса биологии по разделу «Многообразие и эволюция живой природы» на уроках по темам:
Строение цветка
Особенности строения пасленовых.
2. Комплектность и устройство
цветок картофеля собранный (цветоножка на стержне, чашечка, венчик) – 1 шт.,
пестик – 1 шт.,
тычинки – 5 шт.,
подставка – 1 шт.,
руководство по эксплуатации – 1 шт.
Модель демонстрирует строение цветка картофеля. Модель разборная, снабжена пластмассовой подставкой. Детали модели изготовлены из пластмассы и окрашены в естественные цвета.
3. Методические рекомендации
Возможно использование пособия при изучении нового материала, на этапе проверки знаний, а также при проведении лабораторных работ.
Рекомендуется использовать данное пособие в комплексе с другими наглядными средствами обучения: демонстрационными моделями (цветки семейств Крестоцветные, Злаки, Розоцветные, Сложноцветные, Лилейные, Бобовые), печатными пособиями, гербариями, слайд-альбомами, видеофильмами.
Использование модели существенно облегчает процесс усвоения материала учащимися. Благодаря тому, что модель является разборной, она позволяет наилучшим образом демонстрировать строение цветка. Кроме того, сравнение моделей цветков различных семейств способствует усвоению информации о наличии у всех цветков одинаковых частей и о различиях в их количестве и внешнем облике.
Строение цветка
При всем многообразии цветковых растений строение цветков у них одинаково, т.е. цветки состоят из одних и тех же частей. При этом количество некоторых частей, например пестиков и тычинок, у различных растений широко варьируется, но у растений каждого вида оно строго определено.
В центре цветка расположены тычинки и пестик. Пестик – это женская часть цветка. Он образован видоизмененными листочками – плодолистиками. Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи. Рыльце – это верхняя часть пестика, улавливающая пыльцу. Завязь содержит женские половые клетки. Она защищаетсемязачаток, который в ней находится, от неблагоприятных факторов среды. Из семязачатков после опыления и оплодотворения образуются семена, а из завязи – плод. Закрытое положение семязачатка в завязи отличает покрытосеменные растения от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто. Столбик связывает рыльце и завязь. По нему проходят жилки, по которым к семязачатку поступают питательные вещества.
Пестик окружен тычинками. Тычинка представляет собой пыльник на тычиночной нити, внутри него развивается пыльца. Пыльник состоит из двух половинок, каждая из которых, в свою очередь, включает 2 пыльцевых мешка. Таким образом, каждая тычиночная нить несет по 4 пыльцевых мешка. Пыльца, образующаяся в пыльниках, недолговечна, у различных растений она сохраняет жизнеспособность от нескольких часов до нескольких дней.
Части цветка, расположенные вокруг тычинок и пестика, называются околоцветником. Околоцветник может быть простым или двойным. У простого околоцветника все листочки однородны, он не делится на части. Двойной, наоборот, состоит из чашечки и венчика. Венчик – это внутренний круг лепестков. Венчик содействует опылению цветка, привлекая насекомых-опылителей своей окраской, размерами и характерной формой. Благодаря яркой окраске лепестков он способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя тем самым репродуктивные части цветка от перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, напротив, создает своего рода камеру, препятствующую чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной росой. Окраска венчика значительно варьируется. В тропиках обычны растения с красной, оранжевой, сине-фиолетовой окраской венчика. В регионах с умеренным климатом преобладают желтые цветки.
Венчик окружен чашечкой, состоящей из чашелистиков. Функция чашечки – защита частей цветка. Недаром при формировании цветка чашечка образуется одной из первых.
Вышеназванные части цветка располагаются на цветоложе. Цветок развивается на цветоножке – это часть стебля под цветком, лишенная листьев. У одних растений цветки развиваются по одному на верхушках побегов или в пазухах листьев – это одиночные цветки. У других растений цветки собраны в соцветия. Соцветие — это специализированный побег, который несет цветки и видоизмененные листья. Биологическое значение соцветия заключается в повышении вероятности опыления большого числа мелких, часто невзрачных цветков.
Пасленовые
Пасленовые — семейство растений класса двудольных, представлены травянистыми растениями, реже полукустарниками и кустарниками.
Листья очередные, без прилистников, простые, цельные или разделенные на доли. Цветки обычно собраны в кистевидные соцветия.
Цветок с двойным околоцветником, чашечка сростнолистная, состоящая из 5 чашелистиков. Венчик также состоит из 5 сросшихся лепестков. Цветки пасленовых обоеполые, тычинок, как правило, больше 5, пестик один, с простым столбиком. Плоды в виде ягод (томат) или коробочек (табак).
Семейство пасленовых насчитывает около 2500 видов, распространенных большей частью в Южной и Центральной Америке. Среди них есть хорошо известные полезные растения:
овощные (картофель, баклажан, томат, перец и др.),
декоративные (петуния, табак душистый и др.).
Такие растения как белладонна, белена, дурман и некоторые другие содержат алкалоиды и широко применяются в медицине.
Примерные вопросы для обсуждения при изучении строения цветка:
Назовите части цветка и покажите их на модели.
Покажите главные части цветка. Раскройте особенности их строения.
Какие цветки называют обоеполыми? Поясните это, используя модель.
Как называются части цветка, расположенные вокруг пестика и тычинок? Каких видов они бывают?
Назовите цветки с простым околоцветником, с двойным.
В чем значение венчика? Какие особенности его строения соответствуют его функциям?
Какое значение имеет чашечка?
Что такое соцветие? Какова его функция?
Примерные вопросы для обсуждения при изучении особенностей строения пасленовых:
Охарактеризуйте семейство пасленовых. Назовите представителей этого семейства.
В чем заключаются особенности строения пасленовых? Укажите части цветка на модели.
Сравните модели цветков различных семейств. В чем сходство и в чем различия?
5. Условия хранения
Хранить модель следует в сухом отапливаемом помещении. Рекомендуется после демонстрации собирать модель и хранить ее в собранном виде.
Цветок — заметная, часто красивая, важная часть цветковых растений. Цветки могут быть крупные и мелкие, ярко окрашенные и зелёные, пахучие и без запаха, одиночные или собранные вместе из многих мелких цветков в одно общее соцветие.
Цветок — видоизменённый укороченный побег, служащий для семенного размножения. Цветком обычно оканчивается главный или боковой побег. Как и всякий побег, цветок развивается из почки.
Цветок — репродуктивный орган покрытосеменных растений, состоящий из укороченного стебля (ось цветка), на котором расположены покров цветка (околоцветник), тычинки и пестики, состоящие из одного или несколько плодолистиков.
Ось цветка — называется цветоложем. Цветоложе, разрастаясь, принимает различную форму плоскую, вогнутую, выпуклую, полушаровидную, конусовидную, удлиненную, колончатую. Цветоложе внизу переходит в цветоножку, соединяющую цветок со стеблем или цветоносом.
Цветки не имеющие цветоножки, называются сидячими. На цветоножке у многих растений располагаются два или один маленьких листочка — прицветники.
Покров цветка — околоцветник — может быть расчленён на чашечку и венчик.
Чашечка образует наружный круг околоцветника, её листочки обычно сравнительно небольших размеров, зелёного цвета. Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. Обычно она выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрытия бутона. В некоторых случаях чашечка опадает при распускании цветка, чаще всего она сохраняется и во время цветения.
Части цветка расположенные вокруг тычинок и пестика называют околоцветником.
Внутренние листочки — это лепестки, составляющие венчик. Наружные листочки — чашелистики — образуют чашечку. Околоцветник, состоящий, из чашечки и венчика называю двойным. Околоцветник, который не подразделяется на венчик и чашечку, а все листочки цветка более или менее одинаковы — простой.
Венчик — внутренняя часть околоцветника, отличается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Цвет лепестков обусловлен наличием хромопластов. Различают отдельно- и сростнолепестной венчики. Первый состоит из отдельных лепестков. В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб, имеющий определённое количество зубцов или лопастей венчика.
Цветки бывают симметричные и несимметричные. Существуют цветки, не имеющие околоцветника, их называют голыми.
Симметричные (актиноморфные) — если через венчик можно провести много осей симметрии.
Несимметричные (зигоморфные) — если можно провести только одну ось симметрии.
Махровые цветки имеют анормально увеличенное число лепестков. В большинстве случаев они возникают в результате расщепления лепестков.
Тычинка — часть цветка, представляющая собой своеобразную специализированную структуру, которая образует микроспоры и пыльцу. Состоит из тычиночной нити, посредством которой она прикреплена к цветоложу, и пыльника, содержащего пыльцу. Число тычинок в цветке является систематическим признаком. Различают тычинки по способу прикрепления к цветоложу, по форме, размеру, строению тычиночных нитей, связника и пыльника. Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем.
Тычиночная нить — стерильная часть тычинки, несущая на своей верхушке пыльник. Тычиночная нить бывает прямой, изогнутой, скрученной, извилистой, изломанной. По форме — волосовидной, конусовидной, цилиндрической, уплощённой, булавовидной. По характеру поверхности — голой, опушённой, волосистой, с железками. У некоторых растений она короткая или вовсе не развивается.
Пыльник расположен на вершине тычиночной нити и прикреплён к ней связником. Состоит он из двух половин, соединённых между собой связником. В каждой половине пыльника имеется две полости (пыльцевые мешки, камеры или гнёзда), в которых развивается пыльца.
Как правило, пыльник четырёхгнёздный, но иногда перегородка между гнёздами в каждой половинке разрушается, и пыльник становится двухгнёздным. У некоторых растений пыльник бывает даже одногнёздным. Очень редко встречается трёхгнёздным. По типу прикрепления к тычиночной нити различают неподвижный, подвижный и качающийся пыльники.
В пыльниках находится пыльца или пыльцевые зёрна.
Пылинки, образующиеся в пыльниках тычинок, представляют собой мелкие зёрнышки, их так и называют пыльцевые зёрна. Самые крупные достигают 0,5 мм в диаметре, обычно же они гораздо меньше. Под микроскопом видно, что пылинки разных растений совсем не одинаковы. Они отличаются по размерам, и по форме.
Поверхность пылинки покрыта различными выступами, бугорками. Попадая на рыльце пестика, пыльцевые зёрна удерживаются при помощи выростов и выделяющейся на рыльце липкой жидкости.
Гнёзда молодого пыльника содержат особые диплоидные клетки. В результате мейотического деления из каждой клетки образуются четыре гаплоидные споры, которые называются микроспорами за очень маленькие размеры. Здесь же, в полости пыльцевого мешка, микроспоры превращаются в пыльцевые зёрна.
Происходит это следующим образом: ядро микроспоры делится митотически на два ядра — вегетативное и генеративное. Вокруг ядер концентрируются участки цитоплазмы и формируются две клетки — вегетативная и генеративная. На поверхности цитоплазматической мембраны микроспоры из содержимого пыльцевого мешка образуется очень прочная оболочка, нерастворимая в кислотах и щелочах. Таким образом, каждое пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток и покрыто двумя оболочками. Множество пыльцевых зёрен составляет пыльцу растения. Пыльца созревает в пыльниках к моменту распускания цветка.
Начало прорастание пыльцы связано с митотическим делением, вследствие чего образуются маленькая репродуктивная клетка (из неё развиваются спермии) и большая вегетативная клетка (из неё развивается пыльцевая трубка).
После того как пыльца тем или иным способом попадает на рыльце, начинается её прорастание. Липкая и неровная поверхность рыльца способствует удерживанию пыльцы. Кроме того, рыльце выделяет специальное вещество (энзим), которое действует на пыльцу, стимулируя её прорастание.
Пыльца набухает, а сдерживающее влияние экзины (наружный слой оболочки пыльцевого зерна) заставляет содержимое пыльцевой клетки разрывать одну из пор, через которую интина (внутренняя, лишенная пор оболочка пыльцевого зерна) выпячивается наружу в виде узкой пыльцевой трубки. В пыльцевую трубку переходит содержимое пыльцевой клетки.
Под эпидермисом рыльца находится рыхлая ткань, в которую проникает пыльцевая трубка. Она продолжает расти, проходя либо по специальному проводящему каналу между ослизняющимися клетками, либо извилисто по межклеточникам проводниковой ткани столбика. При этом обыкновенно в столбике одновременно продвигается значительное число пыльцевых трубок, и от индивидуальной скорости роста зависит «успех» той или другой трубки.
В пыльцевую трубку переходят два спермия и одно вегетативное ядро. Если образование спермиев в пыльце ещё не произошло, то в пыльцевую трубку переходит генеративная клетка, и здесь уже путём её деления образуются спермии-клетки. Вегетативное ядро часто располагается впереди, у растущего конца трубки, а за ним последовательно расположены спермии. В пыльцевой трубке цитоплазма находится в постоянном движении.
Пыльца богата питательными веществами. Эти вещества, особенно углеводы, (сахар, крахмал, пентозаны) усиленно расходуются во время прорастания пыльцы. Кроме углеводов в химический состав пыльцы входят белки, жиры, зола и обширная группа ферментов. В пыльце находится высокое содержание фосфора. Вещества находятся в пыльце в подвижном состоянии. Пыльца легко переносит низкие температуры до — 20Сº и даже ниже, в течение продолжительного времени. Высокие температуры быстро понижают всхожесть.
Пестик — часть цветка, образующая плод. Возникает из плодолистика (листовидная структура, несущая семязачатки) впоследствии срастания краёв последнего. Бывает простым, если составлен одним плодолистиком, и сложным, если составлен несколькими простыми пестиками, сросшимися между собой боковыми стенками. У некоторых растений пестики недоразвиты и представлены лишь рудиментами. Пестик расчленён на завязь, столбик и рыльце.
Завязь — нижняя часть пестика, в которой находятся семенные зачатки.
Войдя в завязь, пыльцевая трубка растёт дальше и входит в семяпочку в большинстве случаев через пыльцевход (микропиле). Внедряясь в зародышевый мешок, конец пыльцевой трубки лопается, и содержимое изливается на одну из синергид, которая темнеет и быстро разрушается. Вегетативное ядро разрушается ещё обычно до того, как пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок.
Листочки околоцветника (простого и двойного) могут располагаться так, что через него можно провести несколько плоскостей симметрии. Такие цветки называют правильными. Цветки, через которые можно провести одну плоскость симметрии, называют неправильными.
Большинство растений имеют цветки, в которых есть как тычинки, так и пестики. Это обоеполые цветки. Но у некоторых растений одни цветки имеют только пестики — пестичные цветки, а другие — только тычинки — тычиночные цветки. Такие цветки называют раздельнополыми.
Растения, на которых развиваются как пестичные, так и тычиночные цветки называются однодомными. Двудомные растения — тычиночные цветки на одном растении, а пестичные — на другом.
Существуют виды, у которых на одном растении можно обнаружить обоеполые и однополые цветки. Это так называемые многобрачные (полигамные) растения.
Цветки образуются на побегах. Очень редко они расположены по одиночке. Гораздо чаще цветки собраны в заметные группы, которые называются соцветиями. Начало изучению соцветий положено было Линнеем. Но для него соцветие не являлось типом ветвления, а способом цветения.
В соцветиях различают главную и боковую оси (сидячие или на цветоножках), то такие соцветия называют простыми. Если цветки на боковых осях — то это сложные соцветия.
| Тип соцветия | Схема соцветия | Особенности | Пример |
| Простые соцветия | |||
| Кисть |  | Отдельные боковые цветки сидят на удлинённой главной оси и при этом имеют свои цветоножки, приблизительно равной длины | Черёмуха, ландыш, капуста |
| Колос |  | Главная ось более или менее удлинённая, но цветки без ножек, т.е. сидячие. | Подорожник, ятрышник |
| Початок |  | Отличается от колоса мясистой утолщённой осью. | Кукуруза, белокрыльник |
| Корзинка |  | Цветки всегда сидячие и сидят на сильно утолщённом и расширенном конце укороченной оси, имеющем вогнутый, плоский или выпуклый вид. При этом соцветие снаружи имеет так называемую обёртку, состоящую из одного или много последовательных рядов прицветных листьев, свободных или сросшихся. | Ромашка, одуванчик, астра, подсолнечник, василёк |
| Головка |  | Главная ось сильно укорочена, боковые цветки сидячие или почти сидячие, тесно расположенные друг к другу. | Клевер, скабиоза |
| Зонтик |  | Главная ось является укороченной; боковые цветки выходят как бы из одного места, сидят на ножках разной длины, располагаясь в одной плоскости или куполообразно. | Примула, лук, вишня |
| Щиток |  | Отличается от кисти тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, так что в результате цветки располагаются почти в одной плоскости. | Груша, спирея |
| Сложные соцветия | |||
| Сложная кисть или метелка |  | От главной оси отходят боковые ветвящиеся оси, на которых расположены цветки или простые соцветия. | Сирень, овёс |
| Сложный зонтик |  | От укороченной главной оси отходят простые соцветия. | Морковь, петрушка |
| Сложный колос |  | Отдельные колоски расположены на главной оси. | Рожь, пшеница, ячмень, пырей |
Биологическое значение соцветий в том, что мелкие, часто невзрачные цветки, собранные вместе, становятся заметными, дают наибольшее количество пыльцы и лучше привлекают насекомых, которые переносят пыльцу с цветка на цветок.
Для того чтобы произошло оплодотворение, необходимо, чтобы пыльца попала на рыльце пестика.
Процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика называют опылением. Различают два основных типа опыления: самоопыление и перекрёстное опыление.
При самоопылении пыльца с тычинки попадает на рыльце пестика того же самого цветка. Так опыляются пшеница, рис, овёс, ячмень, горох, фасоль, хлопчатник. Самоопыление у растений чаще всего происходит в ещё не раскрывшемся цветке, то есть в бутоне, когда цветок раскроется, оно уже закончено.
При самоопылении сливаются половые клетки, образовавшиеся на одном растении и, следовательно имеющие одинаковые наследственные признаки. Вот почему потомство, образовавшееся в результате процесса самоопыления, очень похоже на родительское растение.
При перекрёстном опылении происходит перекомбинация наследственных признаков отцовского и материнского организмов, и образовавшееся потомство может приобрести новые свойства, которых не было у родителей. Такое потомство более жизнеспособно. В природе перекрёстное опыление встречается значительно чаще, чем самоопыление.
Перекрёстное опыление осуществляется с помощью разных внешних факторов.
Анемофилия (ветроопыление). У анемофильных растений цветки мелкие, часто собраны в соцветия, пыльцы образуется очень много, она сухая, мелкая, при раскрывании пыльника с силой выбрасывается наружу. Лёгкая пыльца этих растений может переноситься ветром на расстояния до нескольких сотен километров.
Пыльники расположены на длинных тонких нитях. Рыльца пестика широкие или длинные, перистые и высовываются из цветков. Анемофилия свойственна почти всем злакам, осокам.
Энтомофилия (перенесение пыльцы насекомыми). Приспособлением растений к энтомофилии являются запах, цвет и размер цветков, липкая пыльца с выростами. Большинство цветков двуполые, но созревание пыльцы и пестиков происходит не одновременно либо высота рылец больше или меньше высоты пыльников, что служит защитой от самоопыления.
В цветках насекомоопыляемых растений имеются участки, выделяющие сладкий ароматный раствор. Эти участки называются нектарниками. Нектарники могут находиться в разных местах цветка и иметь разные формы. Насекомые, подлетев к цветку, тянутся к нектарникам и пыльникам и во время трапезы пачкаются пыльцой. Когда насекомое перебирается на другой цветок, переносимые им пыльцевые зёрна прилипают к рыльцам.
При опылении насекомыми меньше пыльцы тратится впустую, и поэтому растение экономит вещества, производя меньше пыльцы. Пыльцевым зёрнам нет необходимости долго удерживаться в воздухе, и поэтому они могут быть тяжёлыми.
Насекомые могут опылять редко расположенные цветки и цветки в безветренных местах — в лесной чаще или гуще травы.
Как правило, каждый вид растений опыляется насекомыми нескольких видов и каждый вид насекомых-опылителей обслуживает несколько видов растений. Но есть такие виды растений, цветки которых опыляются насекомыми лишь одного вида. В таких случаях взаимное соответствие образов жизни и строения цветков и насекомых бывает настолько полным, что кажется чудесным.
Орнитофилия (опыление птицами). Характерно для некоторых тропических растений с яркоокрашенными цветками, обильным выделениям нектара, прочной эластичной структурой.
Гидрофилия (опыление с помощью воды). Наблюдается у водных растений. Пыльца и рыльце этих растений чаще всего имеют нитеобразную форму.
Зоофилия (опыление с помощью животных). Для этих растений характерны крупные размеры цветка, обильное выделение нектара, содержащего слизи, массовая продукция пыльцы, при опылении летучими мышами — цветение ночью.
Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прикрепляется к нему благодаря особенностям строения оболочки, а также липким сахаристым выделениям рыльца, к которым пыльца прилипает. Пыльцевое зерно набухает и прорастает, превращаясь в длинную, очень тонкую пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка образуется в результате деления вегетативной клетки. Сначала эта трубка растёт между клетками рыльца, затем — столбика и наконец врастает в полость завязи.
Генеративная клетка пыльцевого зерна перемещается в пыльцевую трубку, делится и образует две мужские гаметы (спермии). Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает внутрь зародышевого мешка, один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Происходит оплодотворение, и образуется зигота.
Второй спермий сливается с ядром крупной центральной клеткой зародышевого мешка. Таким образом, у цветковых растений при оплодотворении происходит два слияния: первый спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с крупной центральной клеткой. Этот процесс открыл в 1898 году русский ботаник, академик С.Г.Навашин и назвал его двойным оплодотворением. Двойное оплодотворение характерно только для цветковых растений.
Образовавшаяся при слиянии гамет зигота делится на две клетки. Каждая из возникших при этом клеток снова делится и т. д. В результате многократных делений клеток развивается многоклеточный зародыш нового растения.
Центральная клетка тоже делится, образуя клетки эндосперма, в которых накапливаются запасы питательных веществ. Они необходимы для питания и развития зародыша. Из покрова семязачатка развивается семенная кожура. После оплодотворения из семязачатка развивается семя, состоящее из кожуры, зародыша и запаса питательных веществ.
После оплодотворения к завязи притекают питательные вещества, и она постепенно превращается в спелый плод. Околоплодник, защищающий семена от неблагоприятных воздействий, развивается из стенок завязи. У некоторых растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка.
Одновременно с образованием пыльцы в тычинках, в семяпочке происходит образование крупной диплоидной клетки. Эта клетка делится мейотически и даёт начало четырём гаплоидным спорам, которые называются макроспорами, так как по размерам они больше, чем микроспоры.
Из четырёх образовавшихся макроспор три отмирают, а четвёртая начинает разрастаться и постепенно превращается в зародышевый мешок.
В результате трёхкратного митотического деления ядра в полости зародышевого мешка образуются восемь ядер, которые облекаются цитоплазмой. Образуются лишённые оболочки клетки, которые располагаются в определённом порядке. На одном полюсе зародышевого мешка формируется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух вспомогательных клеток. На противоположном полюсе располагаются три клетки (антиподы). С каждого полюса к центру зародышевого мешка мигрирует по одному ядру (полярные ядра). Иногда полярные ядра сливаются и образуют диплоидное центральное ядро зародышевого мешка. Зародышевый мешок, в котором произошла дифференцировка ядер, считается зрелым, он может воспринимать спермии.
К моменту созревания пыльцы и зародышевого мешка цветок раскрывается.
Семязачатки развиваются на внутренних сторонах стенок завязи и, как все части растения, состоят из клеток. Число семязачатков в завязях разных растений различно. У пшеницы, ячменя, ржи, вишни завязь содержит только один семязачаток, у хлопчатника — несколько десятков, а у мака их число достигает нескольких тысяч.
Каждый семязачаток одет покровом. На вершине семязачатка есть узкий канал — пыльцевход. Он ведёт к ткани, занимающей центральную часть семязачатка. В этой ткани в результате деления клеток образуется зародышевый мешок. Напротив пыльцевхода в нём находится яйцеклетка, а центральную часть занимает крупная центральная клетка.
При образовании семени и плода один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. В дальнейшем зигота делится многократно, и в результате развивается многоклеточный зародыш растения. Центральная клетка, слившаяся со вторым спермием, также многократно делится, однако второй зародыш не возникает. Образуется особая ткань — эндосперм. В клетках эндосперма накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Покровы семязачатка разрастаются и превращаются в семенную кожуру.
Таким образом, в результате двойного оплодотворения образуется семя, которое состоит из зародыша, запасающей ткани (эндосперма) и семенной кожуры. Из стенки завязи образуется стенка плода, называемая околоплодником.
Половое размножение покрытосеменных растений связано с цветком. Его важнейшие части — тычинки и пестики. В них происходят сложные процессы, связанные с половым размножением.
У цветковых растений мужские гаметы (спермии) очень мелкие, женские (яйцеклетки) гораздо крупнее.
В пыльниках тычинки происходит деление клетки, в результате которого образуются пыльцевые зёрна. Каждое пыльцевое зерно покрытосеменных растений состоит из вегетативной и генеративной клеток. Пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками. Наружная оболочка, как правило, неровная, с шипиками, бородавочками, выростами в виде сеточки. Это помогает пыльцевым зёрнам удерживаться на рыльце пестика. Пыльца растения, созревающая в пыльниках, к моменту распускания цветка состоит из множества пыльцевых зёрен.
Для условного выражения строения цветков применяют формулы. Для составления формулы цветка используют следующие обозначения:
Простой околоцветник, состоящий из одних чашелистиков или из одних лепестков, его части называют листочками околоцветника.
Пример формулы цветка вишни:
Строение цветка можно выразить не только формулой, но и диаграммой — схематическим изображение цветка на плоскость, перпендикулярную к оси цветка.
Составляют диаграмму по поперечным срезам нераскрытых цветочных почек. Диаграмма даёт более полное, чем формула, представление о строении цветка, поскольку на ней отображено и взаимное расположение его частей, чего нельзя показать в формуле.
Для краткой записи строения цветка в ботанике используют формулы и диаграммы, которые дают наглядное представление о его строении.
Формула цветка – это условное обозначение строения цветка с помощью букв, цифр и знаков.
При составлении формулы употребляют следующие обозначения:
Ca – чашечка (Calyx);
Со – венчик (Corolla);
Р – простой околоцветник (Perigonium);
А – андроцей, совокупность тычинок (Androeceum);
G – гинецей, совокупность пестиков (Gynoeceum);
* – актиноморфный цветок;
↑ – зигоморфный цветок;
? – обоеполый цветок (обычно он в формуле опускается);
? – женский (пестичный) цветок;
? – мужской (тычиночный) цветок;
( ) – скобки означают срастание частей цветка;
+ – плюс указывает на расположение частей цветка в двух или нескольких кругах (например, Р3+3 – околоцветник простой, из 6 листочков, расположенных в два круга) либо на то, что части, разделенные этим знаком, отличаются друг от друга (А1+(9) – андроцей состоит из одной свободной и девяти сросшихся тычинок);
Ca5 – цифра рядом с символом указывает на количество членов данной части цветка (Са5 – чашечка из 5 свободных чашелистиков);
∞ – если количество членов данной части цветка больше 12, то их число обозначается знаком бесконечности (например, А∞ – число тычинок больше 12).
В формулах также отмечают тип завязи по расположению на цветоложе (верхняя, нижняя, средняя):
G 1 – черта над цифрой означает, что завязь нижняя;
G 1 – черта под цифрой – завязь верхняя;
G 1— – черта от цифры – завязь полунижняя.
Примеры формул цветков приведены ниже.
*?Са4Со4А2+4G (2) – формула цветка капусты огородной: актиноморфный, обоеполый; околоцветник двойной, в котором чашечка состоит из 4 свободных чашелистиков, венчик – из 4 свободных лепестков; андроцей имеет 4 длинные и 2 короткие тычинки (четырехсильный андроцей); гинецей простой, ценокарпный, образован 2 плодолистиками (1 пестик – из 2 плодолистиков), завязь верхняя.
↑?Са(5)Со(2+3)А2+2G (2) – формула цветка яснотки белой: зигоморфный, обоеполый; двойной околоцветник, в котором чашечка состоит из 5 сросшихся чашелистиков, а венчик – из 5 сросшихся лепестков (2 лепестка образуют верхнюю губу, а 3 других лепестка – нижнюю губу); андроцей образован 4 свободными тычинками, из которых 2 длинные и 2 короткие (двусильный андроцей); гинецей простой, ценокарпный, образован 2 плодолистиками (1 пестик – из 2 плодолистиков), завязь верхняя.
*?Р3+3А3+3G (3) – формула цветка лилии: актиноморфный, обоеполый; простой околоцветник состоит из 6 листочков, которые размещены по 3 в 2 круга (простой венчиковидный околоцветник); андроцей состоит из 6 свободных тычинок, расположенных по 3 в 2 круга; гинецей простой, ценокарпный, образован 3 плодолистиками (1 пестик – из 3 плодолистиков), завязь верхняя.
↑?Са(5)Со1+2+(2)А(9)+1G 1 – формула цветка гороха: зигоморфный, обоеполый; околоцветник двойной, в котором чашечка состоит из 5 сросшихся чашелистиков, лепестки имеют различную форму и величину: один большой лепесток – парус, два свободных боковых – весла (крылья) и два сросшихся – лодочка (венчик мотылькового типа); андроцей состоит из 10 тычинок, из которых 9 сросшихся в трубку и 1 свободная – двубратственный андроцей; гинецей простой, монокарпный (1 пестик образован 1 плодолистиком), завязь верхняя.
Диаграмма цветка более наглядна, чем формула. Она представляет условную схематическую проекцию частей цветка на плоскость и отражает их число, относительные размеры и взаимное расположение, а также наличие срастаний (рис. 16, 17).
На диаграмме указывается расположение кроющего (прицветного) листа, прицветничков и оси соцветия или побега, несущего цветок. Прицветник, прицветнички и чашелистики изображаются скобками с килем (фигурными скобками) различного размера, лепестки – круглыми скобками, тычинки – в виде среза через пыльник или в виде затушеванного эллипса, гинецей – также в виде среза через завязь с прорисовкой места плацентации и семязачатков, через которые прошел срез.
Диаграмму проектируют так, чтобы кроющий лист находился внизу, ось соцветия – сверху, а между ними кругами условными знаками располагались части цветка. При срастании частей цветка в диаграмме условные знаки соединяются между собой линией.
Рис. 16. Построение диаграммы цветка:
А – магнолия (ациклический цветок); Б – смородина красная; В – горчица черная; Г – яснотка белая; Д – боб обыкновенный; Е – типичный цветок злаковых; 1, 5 – чашечка; 2 – венчик; 3, 8 – тычинки; 4, 9 – гинецей; 6 – нижняя губа из 3 лепестков; 7 – верхняя губа из 2 лепестков; 10 – парус; 11 – весла; 12 – лодочка; 13 – двубратственный андроцей; 14 – нижняя цветковая чешуя; 15 – верхняя цветковая чешуя; 16 – лодикулы
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Увлечёшься девушкой-вырастут хвосты, займёшься учебой-вырастут рога 9417 — 
| 7472 — 
или читать все.
176.59.97.171 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.
Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно
Цветок — орган семенного размножения покрытосеменных растений. Он представляет собой видоизмененный укороченный спороносный побег ограниченного роста, приспособленный для образования микро- и мегаспор, гамет и для перекрестного опыления. От шишки голосеменных растений цветок отличается тем, что у него в результате опыления пыльца попадает на рыльце пестика, а не на семязачаток непосредственно, и при последующем половом процессе семязачатки у цветковых развиваются в семена внутри завязи.
По месторасположению цветок бывает верхушечным или боковым, т.е. выходящим из пазухи прицветного листа (прицветника). Цветок состоит из следующих частей:
• стеблевой (цветоножки, цветоложа);
• листовой (чашелистиков, лепестков);
• генеративной (тычинок, пестиков).
Цветок прикрепляется к стеблю посредством цветоножки. Если цветоножка укорочена или отсутствует, то цветок называютсидячим. Верхнюю расширенную часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, называютцветоложем. Цветоложе имеет различную форму:
• выпуклую полушаровидную (лютик, ветреница);
• удлиненную коническую (магнолия, горицвет, малина, земляника, гравилат);
У некоторых растений в результате срастания цветоложа и нижних частей покрова и тычинок образуется гипантий. Гипантий имеет различную форму:
• блюдцевидную (смородина альпийская);
• шаровидную (роза морщинистая);
• кувшинчатую (роза коричная);
• бокаловидную (мушмула японская, таволга дубровколистная);
• воронковидную (вишня мелкоплодная).
Гипантий участвует иногда в образовании плода (шиповник) и характерен для представителей семейства розовых.
Одни части цветка считаются стерильными — чашелистики, лепестки, а другиерепродуктивными — пестики и тычинки. Стерильные части выполняют защитную функцию и иногда могут частично или полностью отсутствовать, а репродуктивные приспособились к спороношению. Цветок, содержащий тычинки и пестики, называютобоеполым. Большинству покрытосеменных (свыше 70%) свойственны обоеполые цветки. Однако цветки могут быть и однополыми, содержащими или только тычинки, или только пестик.
У однодомных растений (кукурузы, дуба, огурца) однополые цветки могут находиться на одном экземпляре;у двудомных растений (крапивы двудомной, тополя, осины) тычиночные и пестичные цветки могут быть на разных экземплярах.
Рис. 7.2. Формы цветоложа и различное положение завязи в цветке:а — плоское;б — вогнутое;в — стенки завязи срастаются со стенками вогнутого цветоложа;г — выпуклое;а, б — верхнее положение завязи в цветке;в, г — нижнее положение завязи в цветке
Эта стерильная часть цветка служит его покровом, защищающим более нежные части — тычинки и пестики. Околоцветник называют двойным, если он состоит из чашечки и венчика, илипростым — чашечковидным либо венчиковидным, состоящим и в том и в другом случае из однородных листочков (рис. 7.3).
Чашечка (Calyx — Са) состоит из совокупности чашелистиков, образующих наружный круг околоцветника. В формуле цветка чашелистики стоят на первом месте. Они возникли в процессе эволюции из верховых листьев. Чашелистики покрыты эпидермой с кутином, для которой характерно наличие устьиц и трихом. Чашечка может бытьраздельнолистной, состоящей из свободных чашелистиков (лютик, вишня), исростнолистной — из сросшихся между собой на большем или меньшем протяжении чашелистиков (картофель, наперстянка, горох). В сростнолистной чашечке выделяют трубку чашечки, зубцы, или лопасти, и доли в зависимости от степени срастания чашелистиков. Если любые части цветка срастаются, то в формуле цветка количество срастающихся элементов берется в скобки. Чашечка называетсядвугубой, если она расчленена на две неравные части, каждая из которых именуется губой (шалфей, шлемник). Если чашечка имеет два круга чашелистиков (земляника, лапчатка), наружный круг называютподчашием.
Главная функция чашечки — защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона. Как правило, чашечка сохраняется и во время цветения, но иногда опадает при распускании цветка (маковые). У многих растений она остается при плодах и после цветения: например, у яснотковых она служит вместилищем для дробного плода, а у астровых превращена в хохолок (паппус), способствующий переносу плодов ветром. Чашечка, как правило, зеленого цвета, но иногда ярко окрашена и выполняет роль венчика, который в этом случае нередко редуцирован до нектарников (живокость, аконит, морозник). Иногда чашечка развита слабо (например, в семействах зонтичных, сложноцветных, валериановых).
Рис. 7.3. Схема строения цветка: 1 — цветоножка; 2 — прицветник; 3 — цветоложе; 4 — подчашие; 5 — чашечка; 6 — венчик; 7 — тычиночные нити; 8 — пыльник тычинки; 9 — пыльца; 10 — рыльце пестика; 11 — столбик пестика; 12 — завязь пестика; 13 — семязачаток
Венчик (Cоrоlla), состоящий из совокупности лепестков, образует следующий за чашечкой круг в цветке и в формуле цветка обозначается Со. Венчик может бытьсвободнолепестным испайнолепестным. Обычно он ярко окрашен, что привлекает насекомых-опылителей и создает облик цветка. У лепестков могут развиваться различные трихомы, простые и железистые волоски, чешуйки и др.
Простой чашечковидный околоцветник (семейство злаковых) состоит из зеленых листочков,венчиковидный (тюльпан) — из листочков, окрашенных в любой другой цвет. Простой околоцветник (Р) может бытьраздельнолистным (тюльпан, лук, ветреница) исростнолистным (ландыш, купена).
Околоцветник может быть редуцирован и представлен в виде щетинок (камыш), волосков (пушица) или же отсутствует (ива, тополь). Цветок, лишенный покрова, называют беспокровным, илиголым. Редукция околоцветника, как полагают, связана с приспособлением к ветроопылению.
Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем (Androeceum — А). Обычно тычинки расположены в один-два круга. Как правило, их количество постоянно для вида. Тычинки могут быть свободными или сросшимися. Различают разные типы андроцея:
• однобратственный — все тычинки в цветке срастаются в трубку вокруг пестика (люпин);
• двубратственный — тычинки расположены в две группы (у многих бобовых 9 тычинок срастаются, а одна остается свободной);
• многобратственный — многочисленные тычинки цветка срастаются в несколько групп (зверобой, магнолия);
• братственный — тычинки остаются несросшимися.
Относительно друг друга тычинки бывают равными, если все они по длине равны (тюльпан); неравными, если тычинки разной длины (водосбор олимпийский); двусильными, если из 4 тычинок две длинные, а две короткие (яснотковые); трехсильными, если из шести тычинок три более длинные (нарцисс гибридный); четырехсильными, если из 6 тычинок 4 более длинные (капустные).
В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует — это так называемые женские однополые цветки, а в однополых мужских цветках есть только тычинки. Каждая тычинка состоит из суженной части —тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и расширенной части —пыльника (рис. 7.5). Тычиночная нить и пыльник покрыты эпидермой с кутикулой и устьицами. Основная ткань тычиночной нити — паренхима; в вакуолях клеток содержатся пигменты, система межклетников развита слабо. Пыльник имеет две половинки, соединенные связником, т.е. продолжением тычиночной нити. Каждая половинка несет 2 гнезда — микроспорангия. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами часто не выявляются. Снаружи пыльник покрыт эпидермой, под которой расположен слой клеток (эндотеций, или фиброзный слой), за счет него при подсыхании пыльника вскрываются пыльцевые гнезда. Самый внутренний слой, выстилающий пыльцевое гнездо, называюттапетумом. При его слущивании образуется слизистая масса —периплазмодий, который идет на питание развивающихся микроспор. Многие ученые считают, что тычинки эволюционно представляют собой редуцированные микроспорофиллы вымерших голосеменных растений.
Микроспорогенез и микрогаметогенез
Микроспорангиями служат гнезда пыльников. Процесс образования микроспор в микроспорангиях называют микроспорогенезом. Клетки спорогенной ткани, выстилающей гнезда пыльников в результате митотических делений, формируют материнские клетки микроспор (микроспороциты). Из каждого диплоидного микроспороцита в результате мейоза образуют 4 гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и единственное гаплоидное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну.
Процесс образования из микроспоры мужского гаметофита (пыльцы) и спермиев называют микрогаметогенезом. При делении митозом из микроспоры формируетсяпыльца, состоящая из двух новых клеток и покрытая оболочкой —спородермой. Мелкая клетка генеративная(спермагенная), а более крупная — вегетативная(клетка пьльцевой трубки). Таким образом, пыльца, илимужской гаметофит, формируется из микроспоры внутри пыльцевого гнезда.
Рис. 7.5. Тычинка и развитие пыльника:а — тычинка: 1 — нить тычинки; 2 — пыльник; 3 — связник; 4 — гнезда пыльника;б, в, г — развитие пыльника: 1 — эпидерма; 2 — субэпидермальный слой; 3 — фиброзный слой; 4 — выстилающий слой (между слоями 3 и 4 — слой дегенерирующих клеток); 5 — спорогенная ткань;д — вскрывающийся пыльник: 1 — эпидерма; 2 — фиброзный слой; 3 — проводящий пучок связника
Спородерма пыльцы имеет два слоя — экзину и интину. Наружная слоистая экзина пропитана очень стойкими углеводами спорополленинами и имеет на поверхности различные выросты. Внутренняя оболочкаинтина состоит из целлюлозы и пектина и сохраняет эластичность (рис. 7.6). Особенности строения спородермы и пыльцы видоспецифичны. После созревания пыльцы пыльники лопаются и пыльца рассеивается. Жизнеспособность пыльцы может сохраняться от нескольких часов (у ржи — 12 ч) до нескольких лет у разных растений (у яблони — 4,5 года).
Г
Рис. 7.6. Микроспора и ее прорастание:а — микроспора;б — пыльцевое зерно;в — формирование пыльцевой трубки;г — часть пыльцевой трубки; 1 — экзина; 2 — интина; 3 — вегетативная клетка; 4 — репродуктивная клетка; 5 — спермии
Гинецей (Gynoeceum — G; от греч.gyne — женщина) представляет собой совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков. Плодолистики — мегаспорофиллы, несущие семязачатки.
Строение пестика. Пестик возникает из плодолистика (или плодолистиков) вследствие срастания его краев и представляет собой элемент генеративной части цветка, несущий один или несколько семязачатков. С современной точки зрения плодолистики произошли из мегаспорофиллов древних голосеменных. В целом пестик по конструкции представляет собой новый орган, которого не было у голосеменных растений. Каждый пестик состоит из рыльца, столбика и разросшейся завязи. Пестик может быть простым, состоящим из одного или нескольких сросшихся плодолистиков, и сложным — из нескольких свободных плодолистиков (рис. 7.7).
Рис. 7.7. Гинецей:а-в — ценокарпий(а — махорка;б — ива;в — мак);г — апокарпий (сусак); 1 — завязь; 2 — столбик; 3 — рыльце
Завязь — самая важная часть пестика, поэтому количество пестиков в цветке определяется числом завязей, а не столбиков. О числе плодолистиков, образующих пестик, можно судить (но не всегда безошибочно) по несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца. В случае их полного срастания число плодолистиков определяют по количеству средних жилок в стенке завязи. Завязь пестика выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, поедания их насекомыми и от резких колебаний температуры. Этим покрытосеменные существенно отличаются от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на мегаспорофиллах. Место прикрепления семязачатков в завязи называютплацентой. Семязачатки сообщаются с плацентой с помощью семяножки. Плацента обычно имеет вид вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи. В зависимости от формы цветоложа различают нижнее и верхнееположение завязи в цветке (рис. 7.8). Верхняя завязь расположена на цветоложе любой формы (плоском, вогнутом, выпуклом) свободно, не срастаясь с другими частями цветка (тюльпан, вишня, малина). Нижняя завязь формируется за счет срастания с другими частями цветка так, что ее нельзя выделить, не нарушая целостности цветка (яблоня, рябина, тыквенные). Полунижняя завязь, в отличие от нижней, частично срастается с цветоложем.
Рис. 7.8. Типы завязи в зависимости от ее положения относительно места прикрепления других частей цветка: 1 — верхняя; 2 — нижняя; 3 — верхняя, окруженная стенками гипантия
Типы гинецея (G). Структурной единицей гинецея служит плодолистик. Если плодолистик образует единственный пестик в цветке, то такой гинецей называютмонокарпным (бобовые). Края единственного плодолистика свертываются и срастаются, образуя на месте сращения брюшной шов. На стороне, противоположной брюшному шву, находится средняя жилка плодолистика, образующая спинной шов. В результате формируется одногнездная завязь с семязачатками. Если множество (2 и более) плодолистиков образует множество самостоятельных простых пестиков, то такой гинецей называютапокарпным (земляника, малина). Гинецей, формирующийся из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик, называютценокарпным (яблоня, мак, томат). В зависимости от способа срастания плодолистиков различают несколько ценокарпных гинецеев: синкарпный, лизикарпный и паракарпный.
Синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания сближенных апокарпных плодолистиков. У синкарпного гинецея края плодолистиков заворачиваются внутрь до центра, срастаются краями с боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на камеры, называемые гнездами. Количество гнезд равно числу плодолистиков (картофель, тюльпан). Плаценты в таких завязях находятся во внутренних углах гнезд завернувшихся плодолистиков.
У лизикарпного гинецея, так же как у синкарпного, плодолистики срастаются между собой краями и по боковым стенкам, но затем перегородки лизируются. Именно поэтому образуется одногнездная завязь с колончатой плацентацией (первоцветные, гвоздичные).
Паракарпный гинецей формируется из синкарпного за счет срастания только краев соседних плодолистиков, вследствие чего образуется одногнездная завязь с постенной плацентацией (рис. 7.9). У ряда растений плаценты сильно разрастаются и выпячиваются в полость завязи (маковые, тыквенные). У некоторых растений такие плаценты срастаются между собой, образуя в завязи ложные перегородки (капустные).
Для насекомоопыляемых растений характерно наличие нектарников. Нектарники имеют разнообразные происхождение и форму: участки железистой ткани на внутренней поверхности гипантия, на базальной части тычиночных нитей, отдельные желёзки в виде бугорков или кольцеобразных валиков между тычинками и пестиком и т.д. В нектаре содержатся главным образом сахара. Нектар экскретируется или через клеточную стенку, или через устьица у менее специализированных нектарников.
Рис. 7.9. Различные типы гинецея: 1 — монокарпный; 2 — апокарпный; 3-5 — ценокарпные (3 — синкарпный; 4 — лизикарпный; 5 — паракарпный)
Расположение частей цветка
Рыльце — расширенная часть на верхушке столбика, предназначенная для принятия пыльцы. На поверхности рыльца имеются различные приспособления для восприятия пыльцы: выросты в виде сосочков, короткие, густо переплетенные волоски. На рыльце и внутри пестика вырабатывается железистая ткань, которая стимулирует прорастание пыльцы. Она облегчает передвижение пыльцевых трубок через столбик и снабжает их питательными веществами, необходимыми для развития.
Столбик — цилиндрическая часть пестика, соединяющая рыльце и верхушку завязи. У многих растений столбик неразвит, а рыльце, находящееся на завязи, называютсидячим (мак).
У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные круги (циклы). Наиболее распространены пяти- и четырехкруговые, т.е пента- и тетрациклические цветки. Количество частей цветка в каждом круге может быть различным. В зависимости от этого цветки бывают пятичленными (пятимерными) — у большинства двудольных, реже – двух- или четырехчленными (маковые, капустные), а также трехчленными (трехмерными) — у большинства однодольных. Иногда количество кругов и членов в них увеличивается (у садовых форм). У большинства покрытосеменных все части цветка расположены на цветоложе в виде концентрических кругов (цветок круговой,циклический). В других случаях (магнолия, купальница, ветреница) они расположены по спирали (цветок спиральный,ациклический). Иногда одни части цветка расположены в кругах, другие — по спирали (цветок полукруговой,гемициклический). В последнем случае околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики — спиральное расположение (лютик).
По особенностям симметрии цветки делят на актиноморфные, илиправильные, через которые можно провести много плоскостей симметрии (зонтичные, капустные), что в формуле цветка обозначается звездочкой (*), изигоморфные (бобовые, злаковые), через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии, — ↑ (рис. 7.10). Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называютнесимметричным, илиасимметричным (валериана лекарственная, канновые).
Рис. 7.10. Актиноморфный(а) и зигоморфный(б) цветки
Формула и диаграмма цветка
Соотношение частей цветка можно выразить в виде формулы. При ее составлении пользуются следующими обозначениями: чашечка (Calyx) — Са, венчик(Corolla) — Co, андроцей(Androeceum) — А, гинецей(Gynoeceum) — G, простой околоцветник(Perigonium) — Р.
Типы цветка также имеют условные обозначения: обоеполый (это указание в формуле обычно опускают), пестичный, тычиночный.
Число членов каждой части цветка обозначают цифрами (пятилепестный венчик — Со5, шестичленный андроцей — А6, а в том случае, если их число в цветках одного и того же вида непостоянно (обычно больше 12), — значком«∞». В случае срастания между собой одноименных членов число заключают в скобки: сросшийся пятичленный венчик — Со(5), двубратственный андроцей — А(91). Если они расположены несколькими кругами, то цифры, указывающие на число членов в отдельных кругах, соединяют знаком «+» Р(3+3). При верхней завязи цветок подпестичный, поэтому под цифрой числа плодолистиков ставят черточку при обозначении нижней завязи — цветок надпестичный, черточку
ставят над цифрой
. Например, формулы цветков:
При простом околоцветнике знаки чашечки и венчика не применяются, и он обозначается буквой Р. Например, формула цветка тюльпана —
Для пространственного изображения всех частей цветка составляют схематическую проекцию среза цветка на плоскости, называемую диаграммой.
Принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу. На диаграмме части цветка имеют условные обозначения (рис. 7.11). Части околоцветника на диаграмме обозначают дугами: чашелистики — с выступом на середине дуги, лепестки — без выступа. Тычинки обозначают в форме поперечного разреза пыльника, гинецей — в виде поперечного разреза завязи. В случае срастания между собой отдельных членов цветка фигуры, обозначающие их на диаграмме, соединяют дугами.
Рис. 7.11. Построение диаграммы цветка: 1 — ось соцветия; 2 — прицветник; 3 — чашелистик; 4 — лепесток; 5 — тычинка; 6 — гинецей; 7 — кроющий лист
Однолетние растения зацветают не ранее чем через 20-30 дней после посева. Все однолетние (рожь, пшеница) и двулетние (редька, капуста, морковь) растения цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего погибают, поэтому их называют монокарпическими, илимонокарпиками. Многолетние травы зацветают на второй и более поздний год жизни, а многие деревья — через десятки лет. У многолетних растений, как правило, цветение и плодоношение многократно повторяются в течение жизни, поэтому их называютполикарпическими, илиполикарпиками. Лишь немногие многолетние растения представлены монокарпиками, т.е. после первого цветения и плодоношения отмирают (некоторые агавы, бамбуки, пальмы, ферулы).
Семязачатки — небольшие образования, расположенные в завязи пестика и развивающиеся в семя. Семязачаток формируется из меристематического бугорка, возникающего на плодолистике. Место прикрепления семязачатка к плодолистику называютплацентой. Число семязачатков может колебаться от одного (пшеница, вишня, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (орхидные).
Развившийся семязачаток имеет:
• семяножку, посредством которой он прикрепляется к плаценте;
• центральную часть — нуцеллус (гомолог мегаспорангия);
• один или два интегумента (покрова) семязачатка, которые на верхушке не срастаются и образуют микропиле, или пыльцевход;
• противоположную микропиле базальную часть семязачатка — халазу, где нуцеллус и интегументы сливаются.
Семязачатки бывают прямыми — атропными (микропиле вверху), обратными —анатропньми (повернутыми) и растянутыми в области нуцеллуса —кампилотропными. В семязачатке происходят следующие процессы: мегаспорогенез — формирование мегаспор; мегагаметогенез — формирование женского гаметофита и оплодотворение.
Мегаспорогенез и мегагаметогенез
Центральная часть семязачатка — нуцеллус, который гомологичен мегаспорангию. У цветковых растений в нуцеллусе, вблизи верхушки (в области микропиле), из клеток археспория обособляется одна материнская клетка (мегаспора), имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. После мейотического деления этой клетки образуются 4 гаплоидные мегаспоры, расположенные, как правило, линейно — от микропиле к халазе. Таким образом происходит мегаспорогенез.
Далее начинается мегагаметогенез, т.е. формирование женского гаметофита —зародышевого мешка. Из четырех образовавшихся мегаспор три дегенерируют и рассасываются, а одна мегаспора, обращенная ближе к халазе, начинает делиться, и из нее развивается женский гаметофит — зародышевый мешок. При этом ядро мегаспоры претерпевает три последовательных митотических деления (эндомитоз), в результате чего образуются 8 моноплоидных ядер. После первого деления мегаспоры образуется 2 ядра, которые расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры. Далее каждое из этих ядер синхронно делится еще два раза, в результате у каждого полюса возникает 4 ядра. На этой восьмиядерной стадии процесс деления ядра женского гаметофита заканчивается. При этом мегаспора разрастается, оттесняя ткань нуцеллуса к интегументам. От каждой из двух четверок ядер в центральную часть зародышевого мешка отходит по одному ядру. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и, сливаясь, образуют диплоидное вторичное ядро. В дальнейшем 7 ядер зародышевого мешка претерпевают фазу цитоплазматического деления, т.е. каждое ядро с участком цитоплазмы окружается плазматической мембраной, следовательно, образуется 7 отдельных клеток (рис. 7.12).
У микропилярного полюса гаметофита три клетки формируют яйцевой аппарат, одну из них, наиболее крупную, называют яйцеклеткой, а две другие вспомогательные клетки —синергидами. Три клетки халазального полюса получили названиеантипод. В центральной части зародышевого мешка расположена клетка с диплоидным ядром. Так возникает женский гаметофит, который сильно редуцирован даже по сравнению с гаметофитом голосеменных и полностью лишен архегониев. Это образование называют зародышевым мешком.
Рис. 7.12. Семязачаток с зародышевым мешком:а — схема формирования зародышевого мешка: 1-4 — развитие нуцеллуса; обособление и мейоз клетки археспория, отмирание трех мегаспор; 5-8 — развитие женского гаметофита (зародышевого мешка из оставшейся мегаспоры);б — строение семязачатка: 1 и 2 — внутренний и наружный интегументы; 3 — яйцеклетка; 4 — зародышевый мешок; 5 — нуцеллус: 6 — халаза; 7 — антиподы; 8 — два полярных ядра; 9 — синергиды; 10 — фуникулюс: 11 — плацента; 12 — проводящий пучок; 13 — пыльцевход (микропиле)